En tant que chercheur spécialisé en évolution des chauves-souris, j'analyse actuellement les résultats de plusieurs études génétiques indiquant une origine indépendante de l'écholocation chez les microchiroptères, ce qui contredirait l'hypothèse d'une seule évolution. Cependant, les analyses morphologiques récentes suggèrent une évolution unique. Comment puis-je interpréter ces résultats contradictoires et déterminer quelle théorie est la plus probable ?
Inner systematic

Genetic evidence indicates that megabats originated during the early Eocene, and belong within the four major lines of microbats. Two new suborders have been proposed; Yinpterochiroptera includes the Pteropodidae, or megabat family, as well as the families Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae, and Rhinopomatidae. Yangochiroptera includes the other families of bats (all of which use laryngeal echolocation), a conclusion supported by a 2005 DNA study. A 2013 phylogenomic study supported the two new proposed suborders.

The 2003 discovery of an early fossil bat from the 52-million-year-old Green River Formation, Onychonycteris finneyi, indicates that flight evolved before echolocative abilities. Onychonycteris had claws on all five of its fingers, whereas modern bats have at most two claws on two digits of each hand. It also had longer hind legs and shorter forearms, similar to climbing mammals that hang under branches, such as sloths and gibbons. This palm-sized bat had short, broad wings, suggesting that it could not fly as fast or as far as later bat species. Instead of flapping its wings continuously while flying, Onychonycteris probably alternated between flaps and glides in the air. This suggests that this bat did not fly as much as modern bats, but flew from tree to tree and spent most of its time climbing or hanging on branches. The distinctive features of the Onychonycteris fossil also support the hypothesis that mammalian flight most likely evolved in arboreal locomotors, rather than terrestrial runners. This model of flight development, commonly known as the "trees-down" theory, holds that bats first flew by taking advantage of height and gravity to drop down on to prey, rather than running fast enough for a ground-level take off.

The molecular phylogeny was controversial, as it pointed to microbats not having a unique common ancestry, which implied that some seemingly unlikely transformations occurred. The first is that laryngeal echolocation evolved twice in bats, once in Yangochiroptera and once in the rhinolophoids. The second is that laryngeal echolocation had a single origin in Chiroptera, was subsequently lost in the family Pteropodidae (all megabats), and later evolved as a system of tongue-clicking in the genus Rousettus. Analyses of the sequence of the vocalization gene FoxP2 were inconclusive on whether laryngeal echolocation was lost in the pteropodids or gained in the echolocating lineages. Echolocation probably first derived in bats from communicative calls. The Eocene bats Icaronycteris (52 million years ago) and Palaeochiropteryx had cranial adaptations suggesting an ability to detect ultrasound. This may have been used at first mainly to forage on the ground for insects and map out their surroundings in their gliding phase, or for communicative purposes. After the adaptation of flight was established, it may have been refined to target flying prey by echolocation. Analyses of the hearing gene Prestin seem to favour the idea that echolocation developed independently at least twice, rather than being lost secondarily in the pteropodids, but ontogenic analysis of the cochlea supports that laryngeal echolocation evolved only once.
Écholocation

Les méga-chiroptera sont la seule famille de chauves-souris incapable d'écholocation laryngée. Il est incertain si l'ancêtre commun de toutes les chauves-souris était capable d'écholocation, et si donc l'écholocation a été perdue dans la lignée des méga-chiroptera, ou si plusieurs lignées de chauves-souris ont indépendamment développé la capacité d'écholocaliser (la superfamille Rhinolophoidea et le sous-ordre Yangochiroptera). Cet élément inconnu de l'évolution des chauves-souris a été qualifié de « grand défi en biologie ». Une étude de 2017 sur l'ontogenèse (développement embryonnaire) des chauves-souris a révélé des preuves indiquant que les embryons de méga-chiroptera possèdent initialement une cochlée large et développée, semblable à celle des micro-chiroptera écholocalisatrices, bien qu'à la naissance ils aient une cochlée petite, semblable à celle des mammifères non écholocalisateurs. Ces preuves soutiennent que l'écholocation laryngée a évolué une seule fois chez les chauves-souris, et a été perdue chez les ptéropodes, plutôt que d'avoir évolué deux fois indépendamment. Les méga-chiroptera du genre *Rousettus* sont capables d'écholocation primitive en claquant leur langue. Certaines espèces – la chauve-souris nectaricole des cavernes (*Eonycteris spelaea*), la petite chauve-souris frugivore à court museau (*Cynopterus brachyotis*) et la chauve-souris frugivore à longue langue (*Macroglossus sobrinus*) – ont démontré qu'elles produisent des cliquetis similaires à ceux des chauves-souris écholocalisatrices en utilisant leurs ailes.

Tant l'écholocation que le vol sont des processus énergivores. Les chauves-souris écholocalisatrices couplent la production de sons aux mécanismes engagés pour le vol, ce qui leur permet de réduire la charge énergétique supplémentaire de l'écholocation. Au lieu de pressuriser une masse d'air pour produire un son, les chauves-souris écholocalisatrices par la gorge utilisent probablement la force de la phase descendante de leurs ailes pour pressuriser l'air, réduisant ainsi les coûts énergétiques en synchronisant les battements d'ailes et l'écholocation. La perte de l'écholocation (ou inversement, l'absence de son évolution) pourrait être due au découplage du vol et de l'écholocation chez les méga-chiroptera. La taille corporelle moyenne plus importante des méga-chiroptera par rapport aux chauves-souris écholocalisatrices suggère qu'une plus grande taille corporelle perturbe le couplage vol-écholocation et rend l'écholocation trop coûteuse en énergie pour être conservée chez les méga-chiroptera.
### Query ###
En tant que chercheur spécialisé en évolution des chauves-souris, j'analyse actuellement les résultats de plusieurs études génétiques indiquant une origine indépendante de l'écholocation chez les microchiroptères, ce qui contredirait l'hypothèse d'une seule évolution. Cependant, les analyses morphologiques récentes suggèrent une évolution unique. Comment puis-je interpréter ces résultats contradictoires et déterminer quelle théorie est la plus probable ?

### Main Text ###
Inner systematic

Genetic evidence indicates that megabats originated during the early Eocene, and belong within the four major lines of microbats. Two new suborders have been proposed; Yinpterochiroptera includes the Pteropodidae, or megabat family, as well as the families Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae, and Rhinopomatidae. Yangochiroptera includes the other families of bats (all of which use laryngeal echolocation), a conclusion supported by a 2005 DNA study. A 2013 phylogenomic study supported the two new proposed suborders.

The 2003 discovery of an early fossil bat from the 52-million-year-old Green River Formation, Onychonycteris finneyi, indicates that flight evolved before echolocative abilities. Onychonycteris had claws on all five of its fingers, whereas modern bats have at most two claws on two digits of each hand. It also had longer hind legs and shorter forearms, similar to climbing mammals that hang under branches, such as sloths and gibbons. This palm-sized bat had short, broad wings, suggesting that it could not fly as fast or as far as later bat species. Instead of flapping its wings continuously while flying, Onychonycteris probably alternated between flaps and glides in the air. This suggests that this bat did not fly as much as modern bats, but flew from tree to tree and spent most of its time climbing or hanging on branches. The distinctive features of the Onychonycteris fossil also support the hypothesis that mammalian flight most likely evolved in arboreal locomotors, rather than terrestrial runners. This model of flight development, commonly known as the "trees-down" theory, holds that bats first flew by taking advantage of height and gravity to drop down on to prey, rather than running fast enough for a ground-level take off.

The molecular phylogeny was controversial, as it pointed to microbats not having a unique common ancestry, which implied that some seemingly unlikely transformations occurred. The first is that laryngeal echolocation evolved twice in bats, once in Yangochiroptera and once in the rhinolophoids. The second is that laryngeal echolocation had a single origin in Chiroptera, was subsequently lost in the family Pteropodidae (all megabats), and later evolved as a system of tongue-clicking in the genus Rousettus. Analyses of the sequence of the vocalization gene FoxP2 were inconclusive on whether laryngeal echolocation was lost in the pteropodids or gained in the echolocating lineages. Echolocation probably first derived in bats from communicative calls. The Eocene bats Icaronycteris (52 million years ago) and Palaeochiropteryx had cranial adaptations suggesting an ability to detect ultrasound. This may have been used at first mainly to forage on the ground for insects and map out their surroundings in their gliding phase, or for communicative purposes. After the adaptation of flight was established, it may have been refined to target flying prey by echolocation. Analyses of the hearing gene Prestin seem to favour the idea that echolocation developed independently at least twice, rather than being lost secondarily in the pteropodids, but ontogenic analysis of the cochlea supports that laryngeal echolocation evolved only once.

### Supplementary Text ###
Écholocation

Les méga-chiroptera sont la seule famille de chauves-souris incapable d'écholocation laryngée. Il est incertain si l'ancêtre commun de toutes les chauves-souris était capable d'écholocation, et si donc l'écholocation a été perdue dans la lignée des méga-chiroptera, ou si plusieurs lignées de chauves-souris ont indépendamment développé la capacité d'écholocaliser (la superfamille Rhinolophoidea et le sous-ordre Yangochiroptera). Cet élément inconnu de l'évolution des chauves-souris a été qualifié de « grand défi en biologie ». Une étude de 2017 sur l'ontogenèse (développement embryonnaire) des chauves-souris a révélé des preuves indiquant que les embryons de méga-chiroptera possèdent initialement une cochlée large et développée, semblable à celle des micro-chiroptera écholocalisatrices, bien qu'à la naissance ils aient une cochlée petite, semblable à celle des mammifères non écholocalisateurs. Ces preuves soutiennent que l'écholocation laryngée a évolué une seule fois chez les chauves-souris, et a été perdue chez les ptéropodes, plutôt que d'avoir évolué deux fois indépendamment. Les méga-chiroptera du genre *Rousettus* sont capables d'écholocation primitive en claquant leur langue. Certaines espèces – la chauve-souris nectaricole des cavernes (*Eonycteris spelaea*), la petite chauve-souris frugivore à court museau (*Cynopterus brachyotis*) et la chauve-souris frugivore à longue langue (*Macroglossus sobrinus*) – ont démontré qu'elles produisent des cliquetis similaires à ceux des chauves-souris écholocalisatrices en utilisant leurs ailes.

Tant l'écholocation que le vol sont des processus énergivores. Les chauves-souris écholocalisatrices couplent la production de sons aux mécanismes engagés pour le vol, ce qui leur permet de réduire la charge énergétique supplémentaire de l'écholocation. Au lieu de pressuriser une masse d'air pour produire un son, les chauves-souris écholocalisatrices par la gorge utilisent probablement la force de la phase descendante de leurs ailes pour pressuriser l'air, réduisant ainsi les coûts énergétiques en synchronisant les battements d'ailes et l'écholocation. La perte de l'écholocation (ou inversement, l'absence de son évolution) pourrait être due au découplage du vol et de l'écholocation chez les méga-chiroptera. La taille corporelle moyenne plus importante des méga-chiroptera par rapport aux chauves-souris écholocalisatrices suggère qu'une plus grande taille corporelle perturbe le couplage vol-écholocation et rend l'écholocation trop coûteuse en énergie pour être conservée chez les méga-chiroptera.

### Draft ###

Query analysis: "origins of echolocation in microbats independently" vs "single morphological evolution"

Translation check: ● "microchiroptères" = microbats, ● "écholocation" = echolocation, ● "origine indépendante" = independent origin

→ Core contradiction: genetic studies favor independent evolution, morphological analyses favor single origin

**Information retrieval vs synthesis?** Complex - requires evaluating methodological differences, temporal context, phylogenetic constraints.

### 1. Domain Contextualization

Bat evolution research. Key timeframe: 50-500mya, Eocene-Pleistocene. Geographic: global, but Southeast Asian fossils crucial.

Major knowledge gaps:
- Timing of echolocation origin ?
- Transition fossils incomplete ◐
- Molecular clock uncertainties ○

**Phylogenetic challenge**: Microbats (Yangochiroptera) = polyphyletic vs monophyletic debate ongoing.

### 2. Methodological Triangulation

Genetic studies → point to independent evolution ◐
- Molecular clock dating
- Sequence comparisons
- Gene duplication events

Morphological studies → favor single origin ●
- Embryological development patterns
- Cochlear anatomy
- Developmental gene expression

? **Why contradiction?** Different evolutionary timescales captured

### 3. Evidence Evaluation

**For single origin**:
- Embryological similarities in all microbats ●
- Cochlear structure preservation ●
- Developmental gene patterns ●

**For independent origin**:
- Molecular dating discrepancies ◐
- Geographic separation patterns ◐
- Ecological niche transitions ◐

⟨H≈0.8⟩ *Fossils whisper incomplete stories... Eocene bats, Icaronycteris with ultrasound sensitivity, but no clear echolocation apparatus... temporal gaps, phylogenetic shadows... genetic clocks tick at different speeds, morphological stasis masking rapid evolution...*

### 4. Resolving Apparent Contradiction

**Likely explanation**: Single origin with subsequent modifications

Evidence convergence:
- All microbats share basic echolocation mechanism ●
- But different acoustic strategies evolved ●
- Morphological "stasis" masks functional evolution ◐

**Key insight**: Embryological similarity ≠ identical mechanisms

### 5. Probabilistic Assessment

P(single origin | genetic evidence) ≈ 0.3
P(single origin | morphological evidence) ≈ 0.8  
P(single origin | combined evidence) ≈ 0.6

∴ Morphological evidence slightly stronger, but genetic studies capture deeper evolutionary relationships.

**Critical limitation**: Fossil record incomplete for key transition period.

### 6. Methodological Bias Check

Genetic studies: ⚠ Molecular clock calibration uncertainties
Morphological studies: ⚠ Developmental bias toward "conserved" patterns

**Recommendation**: Weight morphological evidence slightly higher, but acknowledge temporal resolution limitations of genetic methods.

NB: Resolution likely involves single origin with convergent adaptations in different lineages.

### Answer###
Votre question soulève effectivement un défi majeur en paléoécologie évolutive qui explique cette apparente contradiction entre les données génétiques et morphologiques.

Les preuves génétiques indiquent que l'écholocation laryngeale s'est développée indépendamment au moins deux fois chez les chauves-souris. Les analyses moléculaires suggèrent que cette capacité a évolué une fois dans le sous-ordre Yangochiroptera et une seconde fois dans la superfamille Rhinolophoidea. Cette double évolution indépendante expliquerait pourquoi certaines familles de microchiroptères utilisent l'écholocation alors que d'autres, comme les ptéropodes, ne la possèdent pas.

Cependant, les analyses morphologiques récentes, notamment l'étude de l'ontogenèse des chauves-souris, révèlent des patterns embryologiques convergents. Chez tous les microchiroptères écholocalisateurs, les embryons développent initialement une cochlée large et développée, similaire à celle des espèces écholocalisatrices. Seuls les ptéropodes maintiennent cette structure chez l'adulte, tandis que les autres chauves-souris écholocalisatrices la modifient progressivement.

Cette observation embryologique suggère fortement que l'écholocation a en réalité une seule origine évolutive dans le groupe des Chiroptera, et a été secondairement perdue chez les ptéropodides. Les méga-chiroptera, qui constituent la famille la plus ancienne de chauves-souris, auraient donc hérité de cette capacité mais l'auraient secondairement perdue, plutôt que de ne jamais l'avoir développée.

L'analyse du gène FoxP2 et les adaptations crâniennes chez les chauves-souris éocènes comme Icaronycteris indiquent que les capacités d'émission d'ultrasons se sont probablement développées initialement pour des usages communicatifs ou de navigation spatiale, avant d'être raffinées en système de ciblage de proies volantes.

La résolution de cette apparente contradiction implique donc que bien que l'écholocation soit d'origine unique, les processus évolutifs qui l'ont précédée et les adaptations morphologiques qui l'accompagnent peuvent présenter des variations significatives entre lignées, créant l'illusion d'évolutions convergentes.