Dans quelle mesure les articulations des appendices des Pterygotioidea les différenciaient-elles des Eurypteroidea en termes de capacité de nage ?
Locomotion

The two eurypterid suborders, Eurypterina and Stylonurina, are distinguished primarily by the morphology of their final pair of appendages. In the Stylonurina, this appendage takes the form of a long and slender walking leg, while in the Eurypterina, the leg is modified and broadened into a swimming paddle. Other than the swimming paddle, the legs of many eurypterines were far too small to do much more than allow them to crawl across the sea floor. In contrast, a number of stylonurines had elongated and powerful legs that might have allowed them to walk on land (similar to modern crabs).

A fossil trackway was discovered in Carboniferous-aged fossil deposits of Scotland in 2005. It was attributed to the stylonurine eurypterid Hibbertopterus due to a matching size (the trackmaker was estimated to have been about 1.6 meters (5.2 ft) long) and inferred leg anatomy. It is the largest terrestrial trackway—measuring 6 meters (20 ft) long and averaging 95 centimeters (3.12 ft) in width—made by an arthropod found thus far. It is the first record of land locomotion by a eurypterid. The trackway provides evidence that some eurypterids could survive in terrestrial environments, at least for short periods of time, and reveals information about the stylonurine gait. In Hibbertopterus, as in most eurypterids, the pairs of appendages are different in size (referred to as a heteropodous limb condition). These differently sized pairs would have moved in phase, and the short stride length indicates that Hibbertopterus crawled with an exceptionally slow speed, at least on land. The large telson was dragged along the ground and left a large central groove behind the animal. Slopes in the tracks at random intervals suggest that the motion was jerky. The gait of smaller stylonurines, such as Parastylonurus, was probably faster and more precise.

The functionality of the eurypterine swimming paddles varied from group to group. In the Eurypteroidea, the paddles were similar in shape to oars. The condition of the joints in their appendages ensured their paddles could only be moved in near-horizontal planes, not upwards or downwards. Some other groups, such as the Pterygotioidea, would not have possessed this condition and were probably able to swim faster. Most eurypterines are generally agreed to have utilized a rowing type of propulsion similar to that of crabs and water beetles. Larger individuals may have been capable of underwater flying (or subaqueous flight) in which the motion and shape of the paddles are enough to generate lift, similar to the swimming of sea turtles and sea lions. This type of movement has a relatively slower acceleration rate than the rowing type, especially since adults have proportionally smaller paddles than juveniles. However, since the larger sizes of adults mean a higher drag coefficient, using this type of propulsion is more energy-efficient.

Some eurypterines, such as Mixopterus (as inferred from attributed fossil trackways), were not necessarily good swimmers. It likely kept mostly to the bottom, using its swimming paddles for occasional bursts of movements vertically, with the fourth and fifth pairs of appendages positioned backwards to produce minor movement forwards. While walking, it probably used a gait like that of most modern insects. The weight of its long abdomen would have been balanced by two heavy and specialized frontal appendages, and the center of gravity might have been adjustable by raising and positioning the tail.

Preserved fossilized eurypterid trackways tend to be large and heteropodous and often have an associated telson drag mark along the mid-line (as with the Scottish Hibbertopterus track). Such trackways have been discovered on every continent except for South America. In some places where eurypterid fossil remains are otherwise rare, such as in South Africa and the rest of the former supercontinent Gondwana, the discoveries of trackways both predate and outnumber eurypterid body fossils. Eurypterid trackways have been referred to several ichnogenera, most notably Palmichnium (defined as a series of four tracks often with an associated drag mark in the mid-line), wherein the holotype of the ichnospecies P. kosinkiorum preserves the largest eurypterid footprints known to date with the found tracks each being about 7.6 centimeters (3.0 in) in diameter. Other eurypterid ichnogenera include Merostomichnites (though it is likely that many specimens actually represent trackways of crustaceans) and Arcuites (which preserves grooves made by the swimming appendages).
Description

Comme tous les autres arthropodes, les eurypteres possédaient un corps segmenté et des appendices articulés (membres) recouverts d'une cuticule composée de protéines et de chitine. Comme chez les autres chélicérates, le corps était divisé en deux tagmata (sections) : le prosome antérieur (tête) et l'opisthosome postérieur (abdomen). Le prosome était recouvert d'une carapace (parfois appelée « bouclier prosomal ») sur laquelle étaient situés à la fois des yeux composés et des ocelles (organes sensoriels simples en forme d'œil).

Le prosome portait également six paires d'appendices, généralement désignés comme les paires d'appendices I à VI. La première paire d'appendices, la seule située avant la bouche, est appelée chélicères (homologues aux crochets des araignées). Ils étaient équipés de petites pinces utilisées pour manipuler les fragments de nourriture et les pousser dans la bouche. Dans une lignée, les Ptérygotidae, les chélicères étaient grands et longs, avec de fortes dents bien développées sur des chélae (pinces) spécialisées. Les paires d'appendices suivantes, de II à VI, possédaient des gnathobases (ou « plaques dentaires ») sur les coxae (segments d'appendice) utilisées pour l'alimentation. Ces appendices étaient généralement des pattes marchantes de forme cylindrique et recouvertes d'épines chez certaines espèces. Dans la plupart des lignées, les membres avaient tendance à devenir plus grands à mesure qu'ils étaient situés plus en arrière. Dans le sous-ordre Eurypterina, le plus important des deux sous-ordres d'eurypteres, la sixième paire d'appendices était également modifiée en une palette de nage pour faciliter le déplacement dans les environnements aquatiques.

L'opisthosome comprenait 12 segments et le telson, la division la plus postérieure du corps, qui, dans la plupart des espèces, prenait la forme d'une lame. Dans certaines lignées, notamment les Ptérygoidoidea, les Hibbertopteridae et les Mycteroptidae, le telson était aplati et pouvait servir de gouvernail pendant la nage. Chez certains genres de la superfamille Carcinosomatoidea, notamment Eusarcana, le telson était similaire à celui des scorpions modernes et pouvait être utilisé pour injecter du venin. Les coxae de la sixième paire d'appendices étaient recouvertes d'une plaque appelée métastom, dérivée à l'origine d'un segment complet de l'exosquelette. L'opisthosome lui-même pouvait être divisé en un « mésosome » (comprenant les segments 1 à 6) et un « métasome » (comprenant les segments 7 à 12) ou en un « préabdomen » (comprenant généralement les segments 1 à 7) et un « postabdomen » (comprenant généralement les segments 8 à 12).

La face inférieure de l'opisthosome était recouverte de structures évoluées à partir d'appendices opisthosomaux modifiés. Tout au long de l'opisthosome, ces structures formaient des structures en forme de plaques appelées Blattfüsse (littéralement « pieds-feuilles » en allemand). Elles créaient une chambre branchiale (tractus branchial) entre les Blattfüsse précédents et la surface ventrale de l'opisthosome elle-même, qui contenait les organes respiratoires. Les segments du deuxième au sixième de l'opisthosome contenaient également des organes ovales ou triangulaires qui ont été interprétés comme des organes aidant à la respiration. Ces organes, appelés Kiemenplatten ou « tracts branchiaux », auraient potentiellement aidé les eurypteres à respirer l'air au-dessus de l'eau, tandis que les Blattfüssen, comme les organes des modernes limules, recouvriraient les parties servant à la respiration sous-marine.

Les appendices des segments 1 et 2 de l'opisthosome (les septième et huitième segments globaux) étaient fusionnés en une structure appelée opércules génitaux, occupant la majeure partie de la face inférieure du segment 2 de l'opisthosome. Près du bord antérieur de cette structure, un appendice génital (également appelé Zipfel ou appendice abdominal médian) se projetait. Cet appendice, souvent bien conservé, a été systématiquement interprété comme faisant partie du système reproducteur et se présente en deux types reconnus, censés correspondre aux mâles et aux femelles.
### Query ###
Dans quelle mesure les articulations des appendices des Pterygotioidea les différenciaient-elles des Eurypteroidea en termes de capacité de nage ?

### Main Text ###
Locomotion

The two eurypterid suborders, Eurypterina and Stylonurina, are distinguished primarily by the morphology of their final pair of appendages. In the Stylonurina, this appendage takes the form of a long and slender walking leg, while in the Eurypterina, the leg is modified and broadened into a swimming paddle. Other than the swimming paddle, the legs of many eurypterines were far too small to do much more than allow them to crawl across the sea floor. In contrast, a number of stylonurines had elongated and powerful legs that might have allowed them to walk on land (similar to modern crabs).

A fossil trackway was discovered in Carboniferous-aged fossil deposits of Scotland in 2005. It was attributed to the stylonurine eurypterid Hibbertopterus due to a matching size (the trackmaker was estimated to have been about 1.6 meters (5.2 ft) long) and inferred leg anatomy. It is the largest terrestrial trackway—measuring 6 meters (20 ft) long and averaging 95 centimeters (3.12 ft) in width—made by an arthropod found thus far. It is the first record of land locomotion by a eurypterid. The trackway provides evidence that some eurypterids could survive in terrestrial environments, at least for short periods of time, and reveals information about the stylonurine gait. In Hibbertopterus, as in most eurypterids, the pairs of appendages are different in size (referred to as a heteropodous limb condition). These differently sized pairs would have moved in phase, and the short stride length indicates that Hibbertopterus crawled with an exceptionally slow speed, at least on land. The large telson was dragged along the ground and left a large central groove behind the animal. Slopes in the tracks at random intervals suggest that the motion was jerky. The gait of smaller stylonurines, such as Parastylonurus, was probably faster and more precise.

The functionality of the eurypterine swimming paddles varied from group to group. In the Eurypteroidea, the paddles were similar in shape to oars. The condition of the joints in their appendages ensured their paddles could only be moved in near-horizontal planes, not upwards or downwards. Some other groups, such as the Pterygotioidea, would not have possessed this condition and were probably able to swim faster. Most eurypterines are generally agreed to have utilized a rowing type of propulsion similar to that of crabs and water beetles. Larger individuals may have been capable of underwater flying (or subaqueous flight) in which the motion and shape of the paddles are enough to generate lift, similar to the swimming of sea turtles and sea lions. This type of movement has a relatively slower acceleration rate than the rowing type, especially since adults have proportionally smaller paddles than juveniles. However, since the larger sizes of adults mean a higher drag coefficient, using this type of propulsion is more energy-efficient.

Some eurypterines, such as Mixopterus (as inferred from attributed fossil trackways), were not necessarily good swimmers. It likely kept mostly to the bottom, using its swimming paddles for occasional bursts of movements vertically, with the fourth and fifth pairs of appendages positioned backwards to produce minor movement forwards. While walking, it probably used a gait like that of most modern insects. The weight of its long abdomen would have been balanced by two heavy and specialized frontal appendages, and the center of gravity might have been adjustable by raising and positioning the tail.

Preserved fossilized eurypterid trackways tend to be large and heteropodous and often have an associated telson drag mark along the mid-line (as with the Scottish Hibbertopterus track). Such trackways have been discovered on every continent except for South America. In some places where eurypterid fossil remains are otherwise rare, such as in South Africa and the rest of the former supercontinent Gondwana, the discoveries of trackways both predate and outnumber eurypterid body fossils. Eurypterid trackways have been referred to several ichnogenera, most notably Palmichnium (defined as a series of four tracks often with an associated drag mark in the mid-line), wherein the holotype of the ichnospecies P. kosinkiorum preserves the largest eurypterid footprints known to date with the found tracks each being about 7.6 centimeters (3.0 in) in diameter. Other eurypterid ichnogenera include Merostomichnites (though it is likely that many specimens actually represent trackways of crustaceans) and Arcuites (which preserves grooves made by the swimming appendages).

### Supplementary Text ###
Description

Comme tous les autres arthropodes, les eurypteres possédaient un corps segmenté et des appendices articulés (membres) recouverts d'une cuticule composée de protéines et de chitine. Comme chez les autres chélicérates, le corps était divisé en deux tagmata (sections) : le prosome antérieur (tête) et l'opisthosome postérieur (abdomen). Le prosome était recouvert d'une carapace (parfois appelée « bouclier prosomal ») sur laquelle étaient situés à la fois des yeux composés et des ocelles (organes sensoriels simples en forme d'œil).

Le prosome portait également six paires d'appendices, généralement désignés comme les paires d'appendices I à VI. La première paire d'appendices, la seule située avant la bouche, est appelée chélicères (homologues aux crochets des araignées). Ils étaient équipés de petites pinces utilisées pour manipuler les fragments de nourriture et les pousser dans la bouche. Dans une lignée, les Ptérygotidae, les chélicères étaient grands et longs, avec de fortes dents bien développées sur des chélae (pinces) spécialisées. Les paires d'appendices suivantes, de II à VI, possédaient des gnathobases (ou « plaques dentaires ») sur les coxae (segments d'appendice) utilisées pour l'alimentation. Ces appendices étaient généralement des pattes marchantes de forme cylindrique et recouvertes d'épines chez certaines espèces. Dans la plupart des lignées, les membres avaient tendance à devenir plus grands à mesure qu'ils étaient situés plus en arrière. Dans le sous-ordre Eurypterina, le plus important des deux sous-ordres d'eurypteres, la sixième paire d'appendices était également modifiée en une palette de nage pour faciliter le déplacement dans les environnements aquatiques.

L'opisthosome comprenait 12 segments et le telson, la division la plus postérieure du corps, qui, dans la plupart des espèces, prenait la forme d'une lame. Dans certaines lignées, notamment les Ptérygoidoidea, les Hibbertopteridae et les Mycteroptidae, le telson était aplati et pouvait servir de gouvernail pendant la nage. Chez certains genres de la superfamille Carcinosomatoidea, notamment Eusarcana, le telson était similaire à celui des scorpions modernes et pouvait être utilisé pour injecter du venin. Les coxae de la sixième paire d'appendices étaient recouvertes d'une plaque appelée métastom, dérivée à l'origine d'un segment complet de l'exosquelette. L'opisthosome lui-même pouvait être divisé en un « mésosome » (comprenant les segments 1 à 6) et un « métasome » (comprenant les segments 7 à 12) ou en un « préabdomen » (comprenant généralement les segments 1 à 7) et un « postabdomen » (comprenant généralement les segments 8 à 12).

La face inférieure de l'opisthosome était recouverte de structures évoluées à partir d'appendices opisthosomaux modifiés. Tout au long de l'opisthosome, ces structures formaient des structures en forme de plaques appelées Blattfüsse (littéralement « pieds-feuilles » en allemand). Elles créaient une chambre branchiale (tractus branchial) entre les Blattfüsse précédents et la surface ventrale de l'opisthosome elle-même, qui contenait les organes respiratoires. Les segments du deuxième au sixième de l'opisthosome contenaient également des organes ovales ou triangulaires qui ont été interprétés comme des organes aidant à la respiration. Ces organes, appelés Kiemenplatten ou « tracts branchiaux », auraient potentiellement aidé les eurypteres à respirer l'air au-dessus de l'eau, tandis que les Blattfüssen, comme les organes des modernes limules, recouvriraient les parties servant à la respiration sous-marine.

Les appendices des segments 1 et 2 de l'opisthosome (les septième et huitième segments globaux) étaient fusionnés en une structure appelée opércules génitaux, occupant la majeure partie de la face inférieure du segment 2 de l'opisthosome. Près du bord antérieur de cette structure, un appendice génital (également appelé Zipfel ou appendice abdominal médian) se projetait. Cet appendice, souvent bien conservé, a été systématiquement interprété comme faisant partie du système reproducteur et se présente en deux types reconnus, censés correspondre aux mâles et aux femelles.

### Draft ###

Query: "Dans quelle mesure les articulations des appendices des Pterygotioidea les différenciaient-elles des Eurypteroidea en termes de capacité de nage ?"

Translation check: "To what extent did the joint articulations of Pterygotioidea appendages differentiate them from Eurypteroidea in terms of swimming capacity?"

Key terms: *articulations* = joint anatomy, *différenciaient* = distinguished/differentiated, *capacité de nage* = swimming capacity

### 1. Domain Context

Paleontology. Eurypterids = "sea scorpions". Paleozoic marine arthropods.

Two major suborders:
- Eurypteroidea (paddle-limbed forms)  
- Pterygotioidea (giant scythe-limbed forms)

→ Swimming specialization question. Anatomical inference from fossils.

Geographic: Global distribution, Paleozoic era (Cambrian-Permian).

### 2. Anatomical Differentiation

**Eurypteroidea:** ●
- 6 pairs of leg-like appendages
- 6th pair modified → broad swimming paddles
- Horizontal plane movement only
- Oar-like propulsion mechanism
- Similar to crab/water beetle rowing

**Pterygotioidea:** ◐
- Elongated "scythe" chelicerae (front appendages)
- Front legs specialized for prey handling
- 6th pair: reduced swimming paddle OR absent
- Upward/downward movement possible
- Different propulsion mechanics

### 3. Swimming Capacity Analysis

Physical constraints check:
- Eurypteroidea paddle geometry → horizontal rowing optimized
- Pterygotioidea reduced paddles → different thrust generation
- Body proportions likely different

? Key question: Was swimming primary locomotion for both groups?

→ Eurypteroidea: aquatic specialists, better swimmers
→ Pterygotioidea: generalists, terrestrial capabilities

### 4. Evidence Quality Assessment

Fossil preservation: ◐
- Joint articulation details often incomplete
- Swimming trace fossils limited
- Behavioral inference from morphology

⚠ Potential bias: modern analogy limitations (crabs, water beetles)

### 5. Synthesis

Joint articulations created functional specialization:

**Swimming efficiency ranking:**
1. Eurypteroidea → paddle-optimized horizontal swimming
2. Pterygotioidea → reduced paddle capabilities, different mechanics

∴ Articulation differences = primary factor in swimming capacity divergence

**Confidence levels:**
● Eurypteroidea paddle anatomy and function
◐ Pterygotioidea articulation details  
○ Precise swimming capacity measurements
⚠ Behavioral inference from morphology

**Physical constraints support:** Paddle geometry directly relates to thrust generation angles. Horizontal vs. 3D movement capabilities create measurable efficiency differences.

NB: This anatomical differentiation represents classic adaptive radiation pattern - morphological specialization enabling ecological divergence despite shared basic plan.

### Answer###
Les articulations des appendices chez les Pterygotioidea se distinguaient effectivement des Eurypteroidea par leurs capacités de nage, bien que cette différenciation soit plus marquée par la forme des palettes que par les détails précis des articulations.

Chez les Eurypteroidea, les palettes de nage étaient similaires en forme à des avirons et leurs articulations étaient configurées de manière à ne permettre que des mouvements en plans quasi-horizontaux, sans mouvements vers le haut ni vers le bas. Cette condition des articulations limitait leur amplitude de mouvement et leur type de propulsion au rameur, similaire à celui des crabes et scarabées d'eau.

Les Pterygotioidea, en revanche, ne possédaient probablement pas cette condition d'articulation stricte et étaient vraisemblablement capables de nager plus rapidement. Leur articulation différente leur permettait une liberté de mouvement plus importante des palettes, ce qui suggère une propulsion plus efficace et potentiellement un style de nage plus varié.

Cette différence d'articulation reflétait des stratégies évolutives distinctes : les Eurypteroidea se spécialisaient dans la nage horizontale et le rameur, tandis que les Pterygotioidea avaient développé une anatomie qui leur donnait une plus grande adaptabilité locomotrice, même s'il reste difficile de préciser avec exactitude les mécanismes articulatoires spécifiques responsables de ces différences de capacité.